Spierspoelen zijn sensorische organen die tot de proprioceptorgroep behoren en de toestand van rek en verandering in rek van skeletspieren detecteren en de gegenereerde signalen afgeven aan snelle afferente zenuwvezels. Spierspoelen hebben ook efferente zenuwverbindingen die hun gevoeligheid regelen. Via de gamma-spillus dienen spierspoelen ook om de spierlengte en de bijbehorende spier te controleren contracties.
Wat is een spierspoel?
Spierspoelen, in hun hoedanigheid van sensoren van de toestand van rek van skeletspieren, behoren tot de groep van proprioceptoren, met behulp waarvan een positioneel beeld van de positie van individuele ledematen en het lichaam wordt gecreëerd in de overeenkomstige hersenen centra. Tegelijkertijd worden het positionele beeld en de spierspoelen gebruikt voor de controle van bewuste en onbewuste bewegingen - inclusief de controle van spier reflexen​ Spierspillen hebben proportionele en differentiële eigenschappen als sensoren. Dit betekent dat ze zowel statische rektoestanden van individuele spieren als de dynamische snelheid waarmee hun rek verandert, detecteren en deze via afferente Ia-zenuwvezels, die de hoogste geleidingssnelheid in het menselijk lichaam hebben, overbrengen. De frequentie distributie van spierspoeltjes in individuele skeletspieren geeft een maatstaf voor de fijne of grove motorische controlemogelijkheden van de spier. Bijvoorbeeld de quadriceps (Musculus quadriceps femoris), dat is een been extensor bevestigd aan de voorkant van de dij, heeft 500 tot 1,000 spierspoelen. Ze zijn ingebed tussen de spiervezels van de skeletspieren, parallel aan de oriëntatie van de spiervezels, en bereiken een lengte van 1 tot 3 millimeter.
Anatomie en structuur
De kern van de spierspillen wordt gevormd door een bundel van vijf tot tien dwarsgestreepte intrafusale spiervezels en zijn ingekapseld in een bindweefsel schede. Intrafusale spiervezels worden uitsluitend aangetroffen in spierspoelen. Hun onderscheidende kenmerk is dat ze samentrekkend zijn, dwz actief, aan elk van hun uiteinden, terwijl hun buik rekbaar is en zich passief aanpast aan de toestand van de rek van de skeletspier. Het passieve middengedeelte van de spierspindels bestaat uit kernzakvezels en kernkettingvezels. Wanneer de spier samentrekt, wordt de spierspoel ook korter. De kernzakvezels puilen een beetje uit, waardoor het centrale deel van de spierspoel dikker wordt. Om de dynamiek van verandering vast te leggen, worden de kernzakvezels uitsluitend omwikkeld met snelgeleidende afferente zenuwvezels, die reageren op elke verandering in dikte. De kernkettingvezels, die de meer statische rektoestand van de spier detecteren, zijn ook verbonden met zenuwvezels Ia, maar zijn bovendien verbonden met afferente vezels van klasse II als secundaire innervatie. Klasse II-vezels hebben een lagere gevoeligheid en geleiden impulsen langzamer dan Ia-vezels. De twee contractiele uiteinden van de intrafusale spiervezels zijn verbonden met efferente gamma-neuronen, waardoor de gevoeligheid van de spierspoelen en het doelwit van spiercontractie worden gecontroleerd.
Functie en taken
Spierspoelen voeren gelijktijdig meerdere taken en functies uit om grove en fijne motorische bewegingen te coördineren, statische houdingen vast te stellen en te behouden en individuele skeletspieren te beschermen tegen overstrekking. Spierspoelen maken dus deel uit van een complex controle- en regelsysteem. Gecoördineerde beweging vereist dat specifieke spieren elk een vooraf bepaalde statische rektoestand aannemen of een vooraf bepaalde dynamische verandering in rektoestand volgen. De motorcentra van de hersenen kan deze taken uitvoeren omdat de spierspoelen tegelijkertijd de passieve functie van een sensor en de actieve rol van een doelwit voor de spier vervullen. Via de contractiele uiteinden van de intrafusale spiervezels kunnen de spierspoelen de respectievelijke strektoestand van de spieren volgen en zich aanpassen of het setpoint voor de spier genereren. De lengte van de spier wordt door geschikte contractiecommando's zodanig veranderd dat er een 0-potentiaal ontstaat ten opzichte van de spierspoel. In dit geval past de spier zich aan de spierspoel aan en niet andersom. Om hun beschermende functie tegen overbelasting van de spieren te vervullen, nemen spierspoelen de controle over onvrijwillige rekoefeningen over reflexenZodra de strektoestand van een spier een bepaalde drempelwaarde overschrijdt, die wordt gedetecteerd door de spierspoelen, triggert dit een onvrijwillig contractiesignaal naar de betreffende spier, dat ook wordt aangestuurd door de spierspoelen. Een typisch voorbeeld van een dergelijke contractiereflex is de patellapeesreflex​ Een korte slag met de reflexhamer op de patellapees onder de knieschijf signaleert kort het overstrekken van de quadriceps, wat leidt tot de samentrekkingsreflex als de onderste been voert een onvrijwillige kramp uit in de richting van been extensie.
Ziekten
Onafhankelijke morfologische ziekten die expliciet de spierspoelen aantasten, zijn niet bekend. Dit is waarschijnlijk te wijten aan het feit dat spierspoelen gespecialiseerde spiervezels zijn die de neiging hebben om ziekten te volgen van de spieren waarin ze zijn ingebed. Allereerst zijn er spieratrofieën die worden veroorzaakt door onderbenutting van de spieren. De corresponderende spier gaat achteruit als gevolg van de onderbenutting en, parallel, gaan ook de spierspoelen achteruit. Spieratrofie wordt vaak veroorzaakt door zenuwaandoeningen of door letsel aan de corresponderende motorneuronen, waaruit de spier geen impulsen meer kan ontvangen. Een voorbeeld van neurogeen geïnduceerde spieratrofie is amyotrofische laterale sclerose (ALS). Dit is een niet-geneesbare degeneratieve aandoening van de motor zenuwstelsel​ Een andere zeldzame ziekte is spinale spieratrofie, die wordt veroorzaakt door een geleidelijk progressief verlies van motoriek zenuwen in de voorhoorn van de spinal cord​ Een aantal ziekten die leiden tot veranderingen in de motorische eindplaten in de intrafusale spiervezels van de spierspoelen, zijn ook te wijten aan neurologische aandoeningen en ziekten. Er is een verband tussen bestrijden Alzheimer ziekte en het functioneren van spierspoeltjes. Een groep onderzoekers in Berlijn heeft ontdekt dat het enzym bèta-secretase, dat verantwoordelijk is voor de schadelijke eiwitafzettingen in Alzheimer, is blijkbaar belangrijk voor de functionele efficiëntie van spierspoelen, dus onderdrukking van het enzym bij Alzheimerpatiënten zou naar verwachting ook leiden tot coördinatie stoornissen in beweging.
