Secundaire trilharen zijn vrij bewegende cellulaire processen die in de trilharen worden aangetroffen epitheel van de long Hun bewegingen maken het transport van slijm en vocht mogelijk. Bij ziekten zoals astma or taaislijmziektewordt dit transport belemmerd door ciliaire verlamming.
Wat zijn trilharen?
Cilia is de technische term voor vrij beweegbare cellulaire extensies. Deze vijf tot tien µm lange plasmamembraanprojecties zijn ongeveer 0.25 µm dun en bevatten cytoplasma. Hun skelet is uitgerust met een axoneme met microtubuli. Alle trilharen zijn stevig verankerd door fijne vezels in het basale lichaam van het kanten cytoplasma. De trilharen of kinocilia zijn bijvoorbeeld trilharen. Cilia worden echter ook aangetroffen in de eileider, de testis of luchtwegen Naast primaire trilhaartjes zijn er secundaire trilhaartjes. Ze verschillen in het aantal microtubuli dat ze bevatten en in hun bewegingsvermogen. Samen met de flagella vallen cilia ook onder de verzamelnaam undulipodium vanwege hun vergelijkbare constructieprincipe. In ciliaten worden hele groepen trilharen soms cirrus genoemd. Cilia zijn te onderscheiden van microvilli. Ze komen bijvoorbeeld voor in de darm en dragen geen microtubulus-steiger. Ook de flagella van bacteriën is niet te vergelijken met trilharen. Ze werken als een propeller, zijn beduidend kleiner dan trilharen en zijn niet ingesloten in een membraan.
Anatomie en structuur
Cilia worden extern omsloten door plasmamembraan. Het axoneme onderscheidt ze van het cellichaam. Het axoneme is axiale filamenten gemaakt van het contractiele eiwitten dyneïne en kinesine. De eiwitten laat de trilharen bewegen. De microtubuli zijn fijne holle vezels op het axoneme. Ze zijn samengesteld uit moleculaire bindingen met elektrische lading en hebben dus een positieve en een negatieve tubulus. Elk microtubuli-doublet is dus verdeeld in een A- en een B-tubulus. Elke A-tubulus is uitgerust met armachtige structuren. Deze structuren zijn altijd uitgelijnd met de B-tubulus van het aangrenzende cilium. De microtubuli van een cilium zijn elk gedupliceerd. Deze microtubuli-doubletten van het tubulaire ciliaire skelet zijn in een cirkelvormige opstelling ten opzichte van elkaar. In het midden van deze cirkel hebben sommige trilharen twee extra centrale microtubuli. Deze trilhaartjes worden ook wel secundaire trilhaartjes genoemd. Cilia zonder centrale microtubuli worden primaire cilia genoemd. Binnenin ligt het cytoplasma, dat het cytoskelet van de trilharen vormt en zo het axoneme genereert. De individuele microtubuli-doubletten zijn met elkaar verbonden door nexin-bindende leden. Bij secundaire trilharen zijn de gedecentraliseerde doubletten ook via radiale spaken met het centrale doublet verbonden.
Functie en taken
Secundaire trilharen zijn meestal in staat om actief te slaan of roeien beweging. Ze kunnen uitrekken en buigen door hun microtubuli aan te spannen. Er treedt dus een schuifmechanisme op. Het buigen van de cilium treedt op wanneer de arm van de A-tubulus contact maakt met de B-tubulus van de naburige cilium en de tubuli van het tubuline-doublet tegen elkaar verplaatst. Het zeer flexibele proteïne nexin houdt de naburige tubuli van de cilia bij elkaar tijdens deze verplaatsing. Terwijl de cilium voorstelt, is hij langwerpig. Terwijl het terugdeinst, wordt het gebogen. Secundaire trilharen zijn meestal in grote massa's gerangschikt en bewegen op een gecoördineerde manier achter elkaar volgens het zojuist beschreven principe. Dit betekent dat de tegenoverliggende rijen van een cilia-rij elk een fractie later raken. Dit bewegingsprincipe wordt ook wel metachrone beweging genoemd. Dit resulteert in een gelijkmatig kloppende flikkerstroom op het oppervlak van de cilia-groep, die golfachtig loopt. Bij een warmbloedig dier komt de slagfrequentie van de trilharen overeen met ongeveer 20 per seconde. Bij mensen dienen de gecoördineerde bewegingen van de secundaire trilharen in het algemeen om vloeistof- en slijmfilms in het organisme te transporteren. Ze vervoeren bijvoorbeeld de eicel in de eileider of slijm in de bronchiën Bij ciliaten dient de beweging de voortbeweging van de enkele cel. Ook in verband met de sperma van hogere diersoorten is de beweging van de trilharen verantwoordelijk voor de voortbeweging van de cellen. Soms dient de beweging van secundaire trilharen ook om voedsel te laten wervelen. Primaire trilharen zijn meestal niet in staat tot actieve beweging. Primaire trilharen bewegen, in tegenstelling tot secundaire trilharen, meestal niet, maar vervullen de functie van een sensorische antenne. Ze worden dus voornamelijk aangetroffen in het visuele systeem en het reuksysteem.
Ziekten
Verschillende omstandigheden kunnen de ciliaire beweging van de secundaire trilhaartjes verlammen. Vooral met betrekking tot de trilharen epitheel van de longkan een dergelijke verlamming optreden. Als de pH bijvoorbeeld onder de 6.4 of boven de negen komt, treedt verlamming op. Allergische mechanismen kunnen er ook voor zorgen dat de beweging van de trilharen stopt. Dit gebeurt bijvoorbeeld in astma, waardoor de trilharen in de longen tijdelijk stoppen met kloppen. Bij de stofwisselingsstoornis taaislijmziekte, zoals verlamming van de long trilharen komen ook voor. Fysieke of mechanische schade aan de trilharen kan ook verantwoordelijk zijn voor verlamming of bewegingsstoornissen. Hoge temperaturen of koud kan een lichamelijke aandoening veroorzaken. Luchtturbulentie daarentegen is een van de meest voorkomende oorzaken van mechanische schade. Ciliaire disfunctie wordt door de geneeskunde gedefinieerd als een algemene disfunctie van de trilharen. Primaire ciliaire disfunctie kan bijvoorbeeld optreden in de context van ziekten zoals het Kartagener-syndroom. Secundaire ciliaire disfunctie van de longen kan daarentegen optreden als de getroffen persoon verontreinigende stoffen heeft ingeademd. Chronische verlamming van de ciliaire beweging kan de trilharen veroorzaken epitheel om te zetten in plaveiselepitheel. Hierdoor kan slijm niet meer uit de longen worden afgevoerd. Dit fenomeen komt veel voor bij zware rokers, maar de zojuist genoemde ziekten kunnen ook verband houden.
