Fotoreceptoren zijn licht-gespecialiseerde sensorische cellen op het menselijke netvlies. Ze absorberen verschillende elektromagnetische lichtgolven en zetten deze prikkels om in bio-elektrische excitatie. Bij erfelijke ziekten zoals retinitis pigmentosa of kegel-staafdystrofie, de fotoreceptoren vergaan beetje bij beetje tot blindheid optreedt.
Wat zijn fotoreceptoren?
Fotoreceptoren zijn lichtgevoelige sensorische cellen die gespecialiseerd zijn in het visuele proces. Een elektrisch potentieel wordt gegenereerd door licht in de sensorische cellen van het oog. Het menselijk oog bevat drie verschillende soorten fotoreceptoren. Naast staven bevatten ze kegels en lichtgevoelig ganglion cellen. Biologie maakt onderscheid tussen de fotocellen van gewervelde dieren en ongewervelde dieren. Depolarisatie vindt plaats in de fotocellen van ongewervelde dieren. Dit betekent dat de cellen op licht reageren door hun spanning te verlagen. Daarentegen vindt hyperpolarisatie plaats bij die van gewervelde dieren. Hun fotoreceptoren verhogen daarom hun spanning bij blootstelling aan licht. In tegenstelling tot die van ongewervelde dieren, zijn de fotoreceptoren van gewervelde dieren secundaire receptoren. De omzetting van de stimulus in een actiepotentiaal vindt daarom plaats buiten de receptor. Naast mensen en dieren bevatten planten ook fotoreceptoren om de lichtinval tegen te gaan.
Anatomie en structuur
Er zijn ongeveer 120 miljoen van de hengels op netvlies van het oog De kegels zijn in totaal ongeveer 6 miljoen van de ongeveer een miljoen ganglion cellen in het oog is ongeveer één procent lichtgevoelig. De meest lichtgevoelige fotoreceptoren zijn de staafjes. De blinde vlek van het oog bevat geen receptoren behalve de kegeltjes. Daarom zou een persoon eigenlijk een gat moeten zien waar de blinde vlek bevindt zich. Dit is niet alleen het geval omdat de hersenen vult het gat met perceptuele herinneringen. De staafjes van het netvlies bevatten zogenaamde schijven. De kegels bevatten daarentegen membraanplooien. In deze gebieden zijn ze uitgerust met het zogenaamde visuele paars. Over het algemeen hebben staven en kegels een vergelijkbare structuur. Ze hebben elk een buitensegment waarin hun belangrijkste taken worden uitgevoerd. De buitensegmenten van de kegels zijn conisch en breder dan de lange en smalle buitensegmenten van de staven. Een cilium- of plasmamembraanuitsteeksel verbindt elk van de buitenste en binnenste segmenten van de receptoren. De binnenste segmenten bestaan elk uit de ellipsoïde en een myoïde met endoplasmatisch reticulum. De buitenste korrelige laag van de fotoreceptoren verbindt het cellichaam met de kern. Een axon met een synaptisch uiteinde in lint- of plaatvorm hecht aan elk cellichaam. Deze synapsen worden ook wel linten genoemd.
Functie en taken
De elektromagnetische lichtgolven worden door de fotoreceptoren van het menselijk oog omgezet in bio-elektrische excitatie. De functie van alle drie de typen fotoreceptoren is dus om licht te absorberen en om te zetten. Dit proces wordt ook wel fototransductie genoemd. Om dit te doen, absorberen de receptoren de fotonen van licht en initiëren ze een complexe, biochemische reactie om de membraanpotentiaal te veranderen. De verandering in potentieel komt overeen met hyperpolarisatie bij gewervelde dieren. De drie verschillende receptortypes hebben verschillende absorptie limieten en verschillen dus in hun gevoeligheid voor bepaalde golflengten. De belangrijkste reden hiervoor is het verschillende visuele pigment in elk celtype. De drie typen verschillen dus enigszins in hun functie. De ganglion cellen regelen bijvoorbeeld het dag-nachtritme. De staafjes en kegeltjes spelen daarentegen een rol bij beeldherkenning. De staafjes zijn voornamelijk verantwoordelijk voor licht-donker zicht. De kegels spelen daarentegen alleen een rol bij daglicht en maken kleurherkenning mogelijk. Fototransductie vindt plaats in elk van de buitenste segmenten van de fotoreceptoren. In het donker bevinden de meeste fotoreceptoren zich in de ongestimuleerde toestand en hebben ze een laag rustmembraanpotentiaal vanwege hun openheid natrium kanalen. In rust geven ze permanent de neurotransmitter glutamaat Zodra er echter licht in het oog komt, gaat het open natrium kanalen sluiten. Als gevolg hiervan neemt het potentieel van de cellen toe en vindt hyperpolarisatie plaats. Tijdens deze hyperpolarisatie wordt de receptoractiviteit geremd en worden er minder zenders vrijgegeven. Deze retrograde release van glutamaat opent de ionenkanalen van de benedenstroomse bipolaire en horizontale cellen. De impuls van de fotoreceptoren wordt via de open kanalen naar de zenuwcellen gestuurd, die vervolgens de ganglion- en amacriene cellen zelf activeren. Het signaal van de receptoren wordt dus naar de hersenen, waar het wordt geëvalueerd met behulp van visuele herinneringen.
Ziekten
Met betrekking tot de fotoreceptoren van het menselijk oog kunnen vele soorten klachten en ziekten optreden. Veel van deze manifesteren zich als progressief verlies van gezichtsvermogen. Kegel-staafdystrofie is bijvoorbeeld een vorm van erfelijke retinale dystrofie die ervoor zorgt dat fotoreceptoren vergaan. Bij deze erfelijke ziekte verliest de patiënt continu kegeltjes en staafjes door afzetting van pigment in het netvlies. Dit proces manifesteert zich in de vroege stadia als verminderde gezichtsscherpte, toenemende gevoeligheid voor licht en beginnende kleur blindheid Gevoeligheid in het centrale gezichtsveld neemt af. In het latere beloop tast de ziekte ook het perifere gezichtsveld aan. Symptomen zoals nacht blindheid Kan ontwikkelen. Na enige tijd zal de patiënt waarschijnlijk volledig blind worden. Retinale pigmentosa, ook bekend als staafkegel-dystrofie, moet worden onderscheiden van deze ziekte. Bij deze vorm van netvliesaandoening zijn de symptomen dezelfde als bij kegelstaafdystrofie, maar de symptomen zijn omgekeerd. Dit betekent dat retinitis pigmentosa manifesteert zich voor het eerst in nachtblindheid, terwijl nachtblindheid voor kegelstaafziekte pas in het latere beloop symptomatisch is. Het verloop van retinale pigmentosa is meestal minder ernstig dan dat van kegelstaafdystrofie. Naast deze degeneratieve ziekten kunnen ook de sensorische cellen van het visuele systeem worden aangetast ontsteking of beschadigd raken door ongelukken.
