Staven zijn de retinale fotoreceptoren die verantwoordelijk zijn voor lichtgevoelig monochromatisch nachtzicht en perifeer zicht. De belangrijkste concentratie van staven is buiten de gele vlek (fovea centralis) centraal gelegen op het netvlies, dat voornamelijk wordt bevolkt met drie verschillende soorten kegeltjes voor kleur en scherp zicht overdag en in heldere schemering.
Wat zijn hengels?
De ongeveer 110 miljoen staafjes op het netvlies zijn fotoreceptoren die veel gevoeliger zijn voor lichtpulsen dan de ongeveer 6 miljoen kegeltjes. De staafjes zijn daarom voorbestemd voor nachtzicht (scotopisch zicht) en zicht in donkere schemering. Omdat er maar één type staaf is, dat bijzonder gevoelig is voor licht in het blauwgroene spectrale bereik, wordt het zicht monochromatisch onder een bepaalde helderheid. Verschillende kleuren worden niet meer waargenomen. De hoge lichtgevoeligheid gaat deels ten koste van het contrast. Omdat tot 20 hengels lichtimpulsen aan hetzelfde rapporteren ganglion via bipolaire cellen, het visuele centrum in de hersenen kunnen de lichtimpuls niet meer zo nauwkeurig lokaliseren als bij de kegels, die vaak in een verhouding van 1: 1 met 'hun' ganglia zijn verbonden. Hoewel het principe van omzetting van lichtimpulsen in elektrische zenuwsignalen in principe vrijwel hetzelfde is voor staafjes en kegeltjes, zijn de berichten van staafjes beduidend sneller dan die van kegeltjes omdat er minder tussenverbindingen zijn. Hierdoor zijn staafjes niet alleen extreem gevoelig voor licht, maar ook voor bewegende objecten in het perifere gezichtsveld.
Anatomie en structuur
De structuur van staafjes is vergelijkbaar met die van kegels, maar staafjes zijn slanker en gebruiken rodopsine als hun visuele pigment, waarvan de hoogste gevoeligheid in het blauwgroene bereik 498 nanometer is. Staven bestaan ​​uit een cellichaam, synaps, binnensegment, cilium verbinden en buitensegment. Het binnenste segment zorgt voor het celmetabolisme en door middel van duizenden mitochondria in de kern, energiemetabolisme, terwijl het buitenste segment is waar de omzetting van lichtpulsen in elektrische zenuwsignalen, visuele signaaltransductie, plaatsvindt. Het buitensegment bevat meer dan 1,000 zogenaamde schijven waarin het visuele pigment rhodopsine is opgeslagen. De schijven zijn ontstaan ​​uit vroegere membraaninvaginaties die in de loop van de evolutie zijn losgeraakt van het buitenmembraan. Daarentegen zijn de membraaninvaginaties in de buitenste segmenten van de kegels nog steeds als zodanig herkenbaar omdat ze onderdeel zijn gebleven van het membraan. Het marginaal verbindende cilium, dat bestaat uit niet-hoekige microtubuli (9-zijdige polygoon), dient om de verbinding tussen de binnen- en buitensegmenten mechanisch te stabiliseren en om materie tussen de twee segmenten te transporteren.
Functie en taken
De belangrijkste functie van de staafjes is om (zwakke) lichtimpulsen om te zetten in elektrische zenuwimpulsen. Het proces omvat een complexe signaaltransductiecascade en vindt voornamelijk plaats in het buitensegment. De eerste fase bestaat uit de reactie van het visuele pigment rhodopsine, dat is samengesteld uit opsine en het carotenoïde 11-cis-netvlies. Na blootstelling aan licht isomeriseert het 11-cis-netvlies tot het all-trans-isomeer en maakt het weer los van rodopsine. In tegenstelling tot de activering van andere neuronen, die meestal worden gestimuleerd om een neurotransmitter door een korte depolarisatie van -65 mV naar +10 tot +30 mV werkt dit bij fotoreceptoren andersom; de synapsen, die negatief geladen zijn bij ongeveer -40 mV, worden kort gehyperpolariseerd tot -65 mV, waardoor ze kortstondig verminderen of stoppen met vrijgeven glutamaat, hun specifieke neurotransmitter. Het genereren van de overeenkomstige zenuwimpuls vindt dus niet plaats door het vrijkomen van een neurotransmitter, maar door de vermindering van de afgifte ervan. Als er geen licht op de receptoren valt (rustpositie), glutamaat wordt constant vrijgegeven op de synapsen van de fotoreceptoren. Dit heeft het voordeel dat de stroomafwaartse ganglia de zenuwprikkel geleidelijk kunnen variëren volgens de sterkte van de lichtinval, dwz een soort analoog signaal genereren waarmee de visuele centra de lichtvlekken niet alleen ruimtelijk kunnen toewijzen, maar ook hun helderheid kunnen bepalen. De eigenschap van de staafjes om extreem gevoelig te reageren op objecten in het perifere gezichtsveld die bewegen ten opzichte van hun omgeving, diende oorspronkelijk onze bescherming. Vijanden of roofdieren die vanaf de zijkant naderden, werden vroeg opgemerkt. Tegenwoordig speelt dit vermogen van hengels een rol in de visuele luchtvaart door lateraal naderende objecten vroeg op te merken en ontwijkende manoeuvres te initiëren.
Ziekten
Staafdisfunctie is het meest merkbaar bij verminderd nachtzicht. Wijdverbreide omkeerbare nacht blindheid presenteert met een onderaanbod van vitamine A omdat onvoldoende zichtbaar pigment rhodopsine dan kan worden afgezet op de schijven in het buitensegment van de staafjes. Symptomen van een disfunctie van de staven zijn ook te herkennen aan een verhoogde gevoeligheid voor verblinding, bijvoorbeeld door tegenliggers. Losstaand van vitamine A-tekort en zenuwlaesies als gevolg van traumatisch hersenen letsel (SHT), hersentumor of andere verwondingen, is het disfunctioneren van de staaf meestal te wijten aan genetische defecten. Dit zijn meestal genetische defecten die leiden op retinale dystrofieën van verschillende typen en leiden tot geleidelijke vernietiging van de fotoreceptoren in het netvlies. Retinitis pigmentosa is een retinale dystrofie die van buiten naar binnen vordert. Dit betekent dat de staafjes als eerste worden aangetast en dat de typische nacht blindheid en gevoeligheid voor verblinding ontwikkelen zich hoewel het zicht overdag (nog) niet wordt aangetast in termen van scherpte en kleurwaarneming. Andere retinale dystrofieën, zoals kegelstaafdystrofie (ZSD), gaan van binnen naar buiten, zodat eerst de kegeltjes worden aangetast en later de staafjes.
