Rekreceptoren: structuur, functie en ziekten

Rekreceptoren meten spanning in weefsels om rek in een spier of orgaan te detecteren. Hun belangrijkste functie is bescherming tegen overbelasting, die wordt geboden door de monosynaptische rekreflex. De rekreceptoren kunnen structurele veranderingen vertonen in de context van verschillende spierziekten.

Wat zijn rekreceptoren?

Receptoren zijn eiwitten van menselijke weefsels. Ze reageren op specifieke stimuli in hun omgeving met depolarisatie en zetten de stimulusimpuls om in een bio-elektrische actiepotentiaal​ Receptoren zijn daarom het doelwit moleculen van een lichaamscel en behoren tot de signaalgevers van organen of orgaansystemen. De zogenaamde mechanoreceptoren reageren op mechanische prikkels uit de omgeving en maken deze verwerkbaar voor de centrale zenuwstelsel​ De proprioceptoren zijn primaire sensorische cellen en behoren tot de mechanoreceptoren. Ze zijn voornamelijk verantwoordelijk voor de eigen waarneming van het lichaam en komen overeen met vrije zenuwuiteinden. De groep proprioceptoren omvat de receptoren van de spierspoel. Deze sensorische cellen spelen vooral een rol bij de monosynaptische rekreflex en worden daarom ook wel rekreceptoren genoemd. Spierspoel zijn dus rekreceptoren van skeletspieren die reageren op mechanische rek. Ze meten de spierlengte waardoor differentiële en reflexbewegingen mogelijk zijn. Interactie met de rekreceptoren zijn de Ruffini- en Vater-Pacini-bloedlichaampjes in de gezamenlijke capsule.

Anatomie en structuur

De spierspillen bevinden zich in de skeletspieren. Ze zijn samengesteld uit intrafusale spiervezels. Deze vezels liggen parallel aan die van skeletspieren. Nucleaire kettingvezels zijn samengesteld uit celkernen die op een kettingachtige manier zijn gerangschikt. Nucleaire zakvezels zijn een verzameling opgezwollen celkernen. Alle spierspoelen zijn samengesteld uit vijf tot tien dwarsgestreepte spiervezels in een bindweefsel schede. Bij mensen zijn spillen tussen de één en drie millimeter lang. De spindels bevinden zich op verschillende plaatsen in het lichaam. Op de spiervezels van de been extensor, er zijn bijvoorbeeld tot wel duizend spierspoelen in de dij, die een lengte van bijna tien millimeter kunnen bereiken. Hoe meer spierspoelen, hoe fijner de bijbehorende spier kan bewegen. In het niet-contractiele centrum van de spierspoelen liggen voornamelijk afferente sensorische zenuwvezels die dienen om prikkels op te nemen. Deze vezels worden ook wel Ia-vezels genoemd. Ze wikkelen zich om de middelste delen van de intrafusale vezels en worden ook wel anulospirale terminals genoemd. De efferente zenuwvezels van de spierspoel zijn zogenaamde gamma-neuronen, die de gevoeligheid van de spil regelen.

Functie en taken

Rekreceptoren beschermen in de eerste plaats spieren en organen tegen rekschade. Om dit te doen, activeren ze de monosynaptische rekreflex, die de bijbehorende spier reflexmatig tegen de rekrichting in beweegt. Deze reflexreactie moet zo dicht mogelijk bij de rekoefening plaatsvinden. Daartoe lopen de afferenten van de spierspoel vrijwel uitsluitend via de snelgeleidende zenuwvezels van type Ia en zijn monosynaptisch verbonden via de spinal cord​ Anders zou de bescherming worden vertraagd reflexen van de rekreceptoren. Klasse II zenuwvezels registreren permanent de spierlengte. Ze behoren tot de secundaire innervatie. De actiepotentiaal frequentie in de Ia-vezels is altijd evenredig met de gemeten spierlengte of weefselspanning. De actiepotentiaal frequentie is ook gerelateerd aan de snelheid van lengteverandering als gevolg van rek. Vanwege deze relaties worden spierspoelen ook wel PD-sensoren genoemd. Een verandering in de lengte van de spier activeert het alfa-motoneuron van de uitgerekte spier en activeert tegelijkertijd het gamma-motoneuron. De vezels van de werkende spier worden dus evenwijdig aan de intrafusale vezels korter. Op deze manier is er een constante gevoeligheid van de spil. Wanneer een spier wordt gestrekt, bereikt de rek ook de spierspoel. De Ia-vezels genereren vervolgens een actiepotentiaal en transporteren deze via de ruggenmergzenuw naar de achterhoorn van de spinal cord​ Via een synaptische verbinding in de voorhoorn van de spinal cordwordt de impuls van de rekreceptoren monosynaptisch geprojecteerd op α-motoneuronen. Ze zorgen ervoor dat de skeletspiervezels van de uitgerekte spier kortstondig samentrekken. De spierlengte wordt verder gecontroleerd via de γ-spillus. De intrafusale spiervezels zijn aan het contractiele uiteinde verknoopt met γ-motorneuronen. Wanneer deze motorneuronen worden geactiveerd, treedt contractie op aan de uiteinden van de spierspoel en wordt het centrum uitgerekt. De Ia-vezels genereren dus opnieuw een actiepotentiaal. Na door het ruggenmerg te zijn gegaan, veroorzaakt dit een samentrekking van de skeletspiervezels, waardoor de spierspoel ontspant. Het proces gaat door totdat de Ia-vezels geen rek meer detecteren.

Ziekten

Ziekten die zijn gebaseerd op senescentie van spierspoelen zijn tot op heden niet gerapporteerd. Vanwege hun complexiteit als receptororganen zijn dergelijke ziekten echter zeer waarschijnlijk. In de context van perifere neuropathieën, vergroting of aplasie van de wervelkolom ganglion cellen of van medullaire en sensorische zenuwvezels komen soms voor. Deze verschijnselen kunnen de ontwikkeling van rekreceptoren beïnvloeden. De afwezigheid van een bepaalde transcriptiefactor kan in sommige omstandigheden ook negatieve effecten hebben op de ontwikkeling van de rekreceptoren. Daarentegen worden demyeliniserende vormen van neuropathie niet geassocieerd met veranderingen van spierspoelen. In ruil daarvoor kunnen de spierspoelen worden beïnvloed door specifieke spierziekten en dus morfologische veranderingen vertonen. Dit omvat specifiek neurogene spieratrofie. Spieratrofieën worden gekenmerkt door een vermindering van de omtrek van de skeletspieren en zijn een reactie op verminderde belasting. Bij de neurogene vorm van spieratrofie wordt de verminderde belasting veroorzaakt door de zenuwstelsel of bepaalde neuronen en kunnen dus bijvoorbeeld voorkomen in de context van de degeneratieve ziekte ALS. Het fijne weefsel van de spierspoeltjes verandert op een draadachtige manier in spieratrofieën. Veel andere ziekten veranderen de spierspoelen. De fijne weefselstructuur van de rekreceptoren en hun ziekten is tot op heden echter niet bijzonder goed bestudeerd vanwege de hoge complexiteit ervan.